近日，中科院植物研究所林荣呈研究组在Plant Communications发表题为“The Evening Complex and the Chromatin-Remodeling Factor PICKLE Coordinately Control Seed Dormancy by Directly Repressing DOG1 in Arabidopsis”的研究论文。该研究揭示生物钟和染色质重塑调控种子休眠的新机制。
种子休眠是指有活力种子在适宜的环境条件下暂时不萌发的现象。休眠在种子成熟过程中逐渐产生，在新收获的种子中程度最高。休眠使种子可以度过恶劣的自然环境条件，避免同种个体之间的相互竞争以及抑制穗发芽现象的产生，是植物在长期进化过程中的一种适应性特性，该特性受到遗传因子和环境信号的控制。因此，探索种子休眠机制对于植物个体发育以及农业生产有着重要意义。种子产生、成熟、休眠和萌发这一的循环往复的发育进程，无疑是置身于变化的环境信号如生物节律的调控中。环境信号则会通过表观遗传机制塑造特定发育进程。DELAY OF GERMINATION1（DOG1）是诱导种子休眠的关键调控因子，其转录会随着种子发育迅速增加，有关调控机制却少有研究。中国科学院植物研究所林荣呈课题组鉴定到生物钟重要复合体Evening complex（EC）的成员LUX ARRYTHMO（LUX）可以直接结合在DOG1的编码区，抑制其基因表达；EC另外一个组分EARLY FLOWERING3（ELF3）也参与到种子休眠过程，该基因的功能缺失导致DOG1的较高表达。此外，EC三个成员的编码基因（LUX、ELF3和ELF4）和DOG1的转录表达呈负相关。同时，染色质重塑因子PICKLE（PKL）与LUX直接相互作用，被后者招募至DOG1的染色质，促进H3K27me3在该区域的富集，从而抑制DOG1的转录。有趣的是，当拟南芥的生长环境发生改变（开花后由长日照变成全日照）时，新收获的lux和elf3种子中DOG1表达下降，休眠水平降低至与野生型类似。可见，生物钟通过EC的关键组分LUX，将PKL招募至种子休眠特异性关键基因DOG1，调控组蛋白H3K27me3的富集水平，进而影响种子休眠程度。这一研究将生物钟信号、染色质重塑与种子休眠整合起来，为研究种子如何感受外界环境因子提供了新的思路和见解。值得指出的是，此前该实验室对染色质重塑因子PKL开展了系列研究，揭示了PKL发挥功能的不同作用模式。PKL和关键转录（调控）因子，如HY5、PIF3、BZR1以及DELLA蛋白互作，通过调控下游细胞伸长基因的组蛋白H3K27me3修饰水平，整合内源激素（GA和BR）和外源环境因子（光和温度）实现对植物形态建成的调控[3,4,5]。PKL与光周期途径的输出因子CO互作，有利于CO以及其它因子在特定时间对FT的激活作用[1]。此外，PKL还与ATX1互作，通过调控FT位点H3K4me3水平，拮抗PcG蛋白对FT表达的抑制作用，从而维持FT特异且适当的表达，保证植物适时开花[2] 。
图1.PKL和LUX调控种子休眠的工作模型林荣呈研究组的博士毕业生查萍、博士生研究生刘双荣和李洋为论文共同第一作者，林荣呈研究员为论文通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和中科院先导专项等项目的资助。
参考文献：
1. Jing Y, Guo Q, Zha P, Lin R, a. The chromatin-remodelling factor PICKLE interacts with CONSTANS to promote flowering in Arabidopsis. Plant Cell Environ42, 2495-507.
2. Jing Y, Guo Q, Lin R, b. The Chromatin-Remodeling Factor PICKLE Antagonizes Polycomb Repression of FT to Promote Flowering. Plant Physiol181, 656-68.
3. Jing Y, Zhang D, Wang X, et al., . Arabidopsis chromatin remodeling factor PICKLE interacts with transcription factor HY5 to regulate hypocotyl cell elongation. Plant Cell25, 242-56.
4. Zha P, Jing Y, Xu G, Lin R, . PICKLE chromatin-remodeling factor controls thermosensory hypocotyl growth of Arabidopsis. Plant Cell Environ40, 2426-36.
5. Zhang D, Jing Y, Jiang Z, Lin R, . The Chromatin-Remodeling Factor PICKLE Integrates Brassinosteroid and Gibberellin Signaling during Skotomorphogenic Growth in Arabidopsis. Plant Cell26, 2472-85.
